Плодоношення й індукція: коли й чим грибу подають сигнал

На цьому кроці нарешті з'являється те, що більшість людей називає грибом. До цього міцелій тижнями заростав субстрат: ріс, поглинав поживні речовини, займав простір. Тепер йому треба перемкнутися з росту на розмноження й сформувати плодове тіло, яке дасть спори. Під час плодоношення ми контролюємо температуру, CO₂, вологість і те, як дозрівають плодові тіла. Частині грибів перед плодоношенням потрібна ще й індукція — зміна умов, яка запускає формування плодових тіл.

У статті розібрано, що таке індукція і які сигнали її подають, чому вуглекислий газ визначає форму гриба, як по-різному переходять до плодоношення гливи, шийтаке, ерінги, піопіно, їжовик, рейші й кордицепс і які умови для них наводять дослідження. Як блок заростає до цього моменту, розглянуто в статті про інокуляцію субстрату.

Що таке індукція

Формування плодового тіла — це перехід гриба від вегетативної стадії до репродуктивної. Його регулюють і зовнішні умови (світло, температура, повітря), і внутрішні сигнали гриба (Li Z. та ін., 2023). Під час вирощування ці зовнішні сигнали відтворюють свідомо: змінюють температуру, вологість, повітрообмін і світло.

В огляді біології шийтаке 2025 року перелічено основні сигнали, і більшість із них стосується не лише шийтаке:

• температура — оптимальна температура для плодоношення зазвичай нижча, ніж для росту міцелію;
• вологість — висока вологість повітря (90–95 %) сприяє дозріванню плодових тіл;
• вуглекислий газ — висока концентрація CO₂ пригнічує формування шапки й спор, але сприяє видовженню ніжки;
• світло — для багатьох грибів воно потрібне для закладання зачатків;
• виснаження поживних речовин, механічний вплив, вода — додаткові чинники, які підштовхують гриб до плодоношення (Song X. та ін., 2025).

Сигнали часто діють разом. Для шийтаке показано, що для повного запуску генів, які відповідають за плодоношення, і для формування плодових тіл потрібні і світло, і зниження температури (Nakazawa T. та ін., 2008). Для печериці, на якій механізм вивчено найкраще, описано послідовність: спершу на ранні стадії впливає летка речовина самого гриба, потім зниження температури потрібне для дозрівання зачатків, а рівень CO₂ визначає, скільки плодових тіл розвинеться (Eastwood D. C. та ін., 2013).

Як гриб «бачить» світло, з'ясували на модельному грибі Schizophyllum commune: без генів рецептора синього світла WC-1/WC-2 він узагалі не утворював плодових тіл (Ohm R. A. та ін., 2013).

Вуглекислий газ визначає форму гриба

Блок, що заростає, сам видихає вуглекислий газ, а в закритому пакеті його концентрація значно вища, ніж у відкритому повітрі. Для росту міцелію це не проблема, а для плодового тіла — так. Гриб відчуває світло, гравітацію й концентрацію CO₂, щоб сформувати правильну шапку, з якої спори зможуть розлітатися (Lin R. та ін., 2022). Якщо CO₂ забагато, гриб «тягнеться» ніжкою догори, ніби намагаючись винести шапку туди, де повітря свіже.

Як саме проявляється надлишок CO₂, залежить від концентрації й виду:

• у рейші вміст CO₂ у повітрі від 0,1 % стимулює ріст ніжки й гальмує розвиток шапки, а за 0,1–1 % легко утворюються деформовані плодові тіла у формі рогів (Fang T. та ін., 2025). Такі «роги» розвиваються там, де обмежено вентиляцію (Sudheer S. та ін., 2018);
• у гливи звичайної за 1 % CO₂ ніжки були коротшими й тоншими, ріст шапки — пригнічений, спори не утворювалися (Lin R. та ін., 2022); за концентрації від 1 % плодові тіла набували форми цвітної капусти (Zhang Y. та ін., 2023).

Для порівняння: у звичайному повітрі CO₂ близько 0,04 %, тобто 400 ppm. Тому в камерах плодоношення його тримають низьким і регулюють провітрюванням: у промисловості концентрацію CO₂ задають тривалістю періодів, коли камеру закривають і провітрюють (Fang T. та ін., 2025).

Глива: звичайна, рожева, жовта

У нашому циклі в глив немає окремої стадії індукції: після колонізації блок переходить в умови плодоношення, і ця зміна сама стає сигналом.

У літературі для гливи звичайної (Pleurotus ostreatus) часто описують ще й холодовий шок після повного заростання (Silva M. та ін., 2024), а в дослідних протоколах зачатки стимулювали водою, зниженням температури й світлом за високої вологості (Lin R. та ін., 2022). Ось параметри, які наводить огляд 2024 року за посібником гровера Пола Стеметса:

Огляд окремо наголошує, що глива потребує світла для закладання зачатків, а нестача світла й поганий повітрообмін дають аномальні гриби — з недорозвиненою шапкою й видовженою ніжкою.

Теплолюбні гливи поводяться інакше. Гливу жовту (P. citrinopileatus) у дослідженні 2025 року вирощували за сталих 26 °C, концентрації CO₂ близько 500 ppm і вологості 90 %, без жодного зниження температури (Chen X. та ін., 2025). Гливу рожеву (P. djamor) — за 25–28 °C: зачатки з'являлися через 5–10 днів після відкриття пакетів на світлі, а гриби дозрівали за 4–5 днів (Phonemany M. та ін., 2025). Для них сигналом служить саме відкриття пакета — свіже повітря, вологість і світло.

Шийтаке: дозрівання й побуріння

Шийтаке найменше терпить поспіх. Після колонізації блок проходить стадію дозрівання й побуріння, і лише після цього його переводять на плодоношення.

В огляді 2025 року вирощування шийтаке поділено на дві вегетативні стадії: колонізацію (близько 30 днів у темряві) і побуріння, або дозрівання міцелію (30–90 днів на світлі). Міцелій на поверхні блока, вичерпавши поживні речовини, накопичує меланін і утворює коричневу плівку — так він готується до плодоношення. Готовність блока визначають за червонувато-коричневою плівкою, горбками на поверхні й тим, що блок став м'якшим на дотик. Якщо блок культивувати досить довго, плодові тіла можуть утворитися й без зовнішнього сигналу, але стимул скорочує час до плодоношення й покращує якість грибів (Song X. та ін., 2025).

Тривалість побуріння в різних джерелах дуже різна:

Різниця залежить від сорту й технології, тому стадію визначають за станом блока, а не за календарем.

Побурінню сприяє світло, особливо синє. Під синім світлом (455 нм) коричнева плівка займала більшу площу, ніж у темряві, хоча й у темряві вона теж утворювалася (Huang X. та ін., 2020). У дослідженні 2024 року після 60 днів темряви й 40 днів під синім світлом урожай шийтаке був вищим, а побуріння — темнішим. Плодоношення там вели за 18 °C, вологості 80 % і 1000 ppm CO₂ (Kim M. J. та ін., 2024).

Сам перехід до плодоношення запускають замочуванням. У технології Університету штату Пенсільванія блок наприкінці побуріння, коли під поверхнею вже закладаються зачатки, занурюють у воду температурою 12 °C на 3–4 години. Вода швидко витісняє вуглекислий газ із пор субстрату, і приблизно через 9–11 днів гриби готові до збору.

Ерінги

Ерінги потребують і індукції, і окремого режиму на кожній стадії. У промисловому протоколі 2024 року блоки заростали 30–35 днів за 24 °C без світла, ще 5–7 днів дозрівали, а потім їх переводили на індукцію: 11–14 °C, 12 годин світла на добу (1500–2000 лк), вологість близько 90 %, CO₂ 1000–2000 ppm. Коли з'являлися зачатки, температуру знижували до 10–13 °C, а CO₂ свідомо піднімали до 7000–8000 ppm, щоб стимулювати ріст ніжки. Плодоношення тривало 18–20 днів (Li H. та ін., 2024).

Це добрий приклад того, що високий CO₂ — не завжди помилка: ним можна керувати навмисно. Без світла зачатки ерінгів не диференціювалися нормально (Yue Z. та ін., 2022).

Піопіно

Для піопіно (Cyclocybe aegerita) в дослідженнях описано два шляхи індукції. Перший — зниження температури: після росту в темряві за 25 °C культуру переводили на 20 °C зі світловим режимом 12 годин світла й 12 годин темряви (Frings R. A. та ін., 2020). Другий — без зміни температури: після 10 днів росту за 24 °C у закритих ємностях їх відкривали й переводили в камеру з тією самою температурою, вологістю 95 % і світловим режимом 12/12, і на 18-й день з'являлися зачатки (Orban A. та ін., 2021). Автори другої роботи зазначають, що піопіно плодоносить хвилями одна за одною, щойно процес запущено сигналами середовища.

Їжовик гребінчастий

Їжовик, як і глива, у нашому циклі йде на плодоношення одразу після колонізації. Для нього критичні вологість і свіже повітря: огляд вирощування їжовика в різних кліматичних зонах Китаю наголошує, що вологість біля поверхні плодового тіла треба тримати на рівні 85–95 %, інакше гриб пересихає й тріскається (Yang D. та ін., 2026). Звідти ж норми провінції Фуцзянь для вирощування на тирсі:

В іншому дослідженні плодоношення їжовика вели за 15–18 °C, вологості 90–95 % і концентрації CO₂ 0,03 %; від засіву до появи грибів минало 50–60 днів (Lu Z. та ін., 2024). В іншій роботі помітили, що навіть за однакових умов у різні сезони голки їжовика формуються по-різному — тобто на гриб впливає не лише те, що показують датчики.

Рейші

Рейші — виняток із правила «для плодоношення холодніше». У дослідженні 2025 року після повного заростання температуру не знижували, а підвищували до 28–30 °C, вологість тримали 80–90 %, CO₂ — нижче 1000 ppm. Коли з'являлися зачатки, вмикали світло 50–60 лк на 10–12 годин на добу (Akcay C. та ін., 2025).

Головне для рейші — повітря. Саме нестача вентиляції дає «роги» замість звичної шапки (див. розділ про вуглекислий газ вище), а форма й колір таких рогів залежать ще й від світла (Sudheer S. та ін., 2018).

Кордицепс мілітаріс

Кордицепс у банках спершу росте в темряві, а потім отримує світлову індукцію. Для нього світло — не просто бажана умова, а обов'язкова. Якщо в кордицепсу вимкнути ген рецептора синього світла, плодові тіла розвиваються безладно, а каротиноїдів і кордицепіну стає менше (Yang T. та ін., 2016); в іншому досліді без цього гена зачатки взагалі не утворювалися (Wang F. та ін., 2017).

Приклад режиму з дослідження 2023 року: 7 днів у темряві за 25 °C, потім 12 годин світла й 12 годин темряви, освітленість 500–700 лк, 22 °C, вологість 85–90 %; плодові тіла формувалися 45 днів (Vu T. X. та ін., 2023). Оптимальна температура росту кордицепсу в іншому дослідженні — 20 °C; сильне світло (6000 лк) протягом 5–20 днів наприкінці росту збільшувало вміст кордицепіну, але зменшувало каротиноїди (Zhang J. та ін., 2018). Світловий режим, отже, впливає не лише на те, чи виросте кордицепс, а й на його склад.

Що контролюємо під час плодоношення

1. Температуру. Для більшості видів вона нижча, ніж під час заростання, але не для всіх: рейші, глива рожева й жовта плодоносять тепло.
2. CO₂. Тримаємо низьким провітрюванням; виняток — ніжка ерінгів, де високий CO₂ задають навмисно.
3. Вологість. Висока, щоб плодові тіла не пересихали й не тріскалися, але з рухом повітря.
4. Світло. Для більшості видів потрібне для закладання зачатків, для шийтаке — ще й для побуріння, для кордицепсу — обов'язкове.
5. Дозрівання плодових тіл. Стежимо за формою: видовжені ніжки, «роги» чи «цвітна капуста» — сигнал, що повітря в камері замало. Коли гриби дозріли, переходимо до збору.

Джерела

Загальна біологія плодоношення

1. Li Z. та ін., 2023. Low temperature, mechanical wound, and exogenous salicylic acid (SA) can stimulate the SA signaling molecule as well as its downstream pathway and the formation of fruiting bodies in Flammulina filiformis. Frontiers in Microbiology 14, 1197498.
2. Song X. та ін., 2025. Cultivation methods and biology of Lentinula edodes. Applied Microbiology and Biotechnology 109, 63.
3. Nakazawa T. та ін., 2008. Stimulative effects of light and a temperature downshift on transcriptional expressions of developmentally regulated genes in the initial stages of fruiting-body formation of the basidiomycetous mushroom Lentinula edodes. FEMS Microbiology Letters 289(1), 67–71.
4. Eastwood D. C. та ін., 2013. Environmental regulation of reproductive phase change in Agaricus bisporus by 1-octen-3-ol, temperature and CO₂. Fungal Genetics and Biology 55, 54–66.
5. Ohm R. A. та ін., 2013. The blue light receptor complex WC-1/2 of Schizophyllum commune is involved in mushroom formation and protection against phototoxicity. Environmental Microbiology 15(3), 943–955.

Вуглекислий газ

6. Fang T. та ін., 2025. Combined Transcriptomic and Metabolomic Analyses of the Response of Ganoderma lucidum to Elevated CO₂. Journal of Fungi 12(1), 5.
7. Lin R. та ін., 2022. Responses of the Mushroom Pleurotus ostreatus under Different CO₂ Concentration by Comparative Proteomic Analyses. Journal of Fungi 8(7), 652.
8. Zhang Y. та ін., 2023. Cauliflower-shaped Pleurotus ostreatus cultivated in an atmosphere with high environmental carbon dioxide concentration. Mycologia 115(1), 153–163.
9. Sudheer S. та ін., 2018. Development of antler-type fruiting bodies of Ganoderma lucidum and determination of its biochemical properties. Fungal Biology 122(5), 293–301.

Гливи

10. Silva M. та ін., 2024. Pre- and Postharvest Strategies for Pleurotus ostreatus Mushroom in a Circular Economy Approach. Foods 13(10), 1464.
11. Chen X. та ін., 2025. The effects of different light qualities on the growth and nutritional components of Pleurotus citrinopileatus. Frontiers in Nutrition 12, 1554575.
12. Phonemany M. та ін., 2025. Identification and therapeutic efficacy of Pleurotus djamor var. fuscopruinosus. Scientific Reports 15, 18929. З цієї роботи взято лише умови вирощування.

Шийтаке

13. Tang L. та ін., 2022. Oxidative Stress and Autophagy Are Important Processes in Post Ripeness and Brown Film Formation in Mycelium of Lentinula edodes. Frontiers in Microbiology 13, 811673.
14. Huang X. та ін., 2020. RNA-seq Profiling Showed Divergent Carbohydrate-Active Enzymes (CAZymes) Expression Patterns in Lentinula edodes at Brown Film Formation Stage Under Blue Light Induction. Frontiers in Microbiology 11, 1044.
15. Kim M. J. та ін., 2024. Effects of Blue Light on Fruiting Body Production and Ergothioneine Content During Sawdust Cultivation of Shiitake (Lentinula edodes). Mycobiology 52(6), 439–445.
16. Penn State. Specialty Mushrooms — Production Technology. Department of Plant Pathology and Environmental Microbiology.

Ерінги й піопіно

17. Li H. та ін., 2024. Valorization of Ginkgo biloba Leaf Powder as a Substrate in King Oyster Mushroom (Pleurotus eryngii) Cultivation. Life 14(5), 639.
18. Yue Z. та ін., 2022. Effect of Different Light Qualities and Intensities on the Yield and Quality of Facility-Grown Pleurotus eryngii. Journal of Fungi 8(12), 1244.
19. Frings R. A. та ін., 2020. Multilocus phylogeny- and fruiting feature-assisted delimitation of European Cyclocybe aegerita from a new Asian species complex and related species. Mycological Progress 19(10), 1001–1016.
20. Orban A. та ін., 2021. Transcriptome of different fruiting stages in the cultivated mushroom Cyclocybe aegerita suggests a complex regulation of fruiting. BMC Genomics 22, 324.

Їжовик і рейші

21. Yang D., Zhu L., Zheng Q., 2026. Regional Cultivation Forms of Hericium erinaceus Across China's Climatic Zones: A Scoping Review and Analytical Lens for Climate-Adaptive Production. Journal of Fungi 12(4), 285.
22. Lu Z. та ін., 2024. Optimization of substrate formulation for Hericium erinaceus by replacing wood by straw and their effect on enzyme activities. Frontiers in Plant Science 15, 1436385.
23. Moon J. W., Lee C. J., Cheong J. C., Kong W. S., 2016. Characteristics of Hericium erinaceus fruit body genesis in winter. Journal of Mushrooms 14(2), 39–43.
24. Akcay C., Arslan R., Ceylan F., 2025. Valorization of various lignocellulosic wastes to Ganoderma lucidum (Reishi Mushroom) cultivation and their FT-IR assessments. PLOS One 20(7), e0328732.

Кордицепс

25. Yang T. та ін., 2016. The blue-light receptor CmWC-1 mediates fruit body development and secondary metabolism in Cordyceps militaris. Applied Microbiology and Biotechnology 100(2), 743–755.
26. Wang F. та ін., 2017. DASH-type cryptochromes regulate fruiting body development and secondary metabolism differently than CmWC-1 in the fungus Cordyceps militaris. Applied Microbiology and Biotechnology 101(11), 4645–4657.
27. Vu T. X. та ін., 2023. Effects of MAT1-2 Spore Ratios on Fruiting Body Formation and Degeneration in the Heterothallic Fungus Cordyceps militaris. Journal of Fungi 9(10), 971.
28. Zhang J. та ін., 2018. Heat and light stresses affect metabolite production in the fruit body of the medicinal mushroom Cordyceps militaris. Applied Microbiology and Biotechnology 102(10), 4523–4533.